Definição de plantas C₃

As plantas C3 realizam o tipo mais comum da fotossíntese, em que o CO₂ é inicialmente fixado na forma de um composto de três carbonos (3-fosfoglicerato) via a enzima Rubisco. Dentre as principais espécies agrícolas consideradas C₃, podemos destacar a soja, o trigo, o arroz, o feijão, a aveia, entre outras.

Características das plantas C₃

Embora sejam a grande maioria das plantas fotossintetizantes, uma característica singular das plantas C₃ é que esse tipo de planta necessita de boa disponibilidade de água e temperaturas amenas para atingir maiores taxas de fotossíntese, sendo portanto, mias influenciadas pelas condições climáticas (Paulilo; Viana; Randi, 2015).

Dentre os principais fatores que interferem na eficiência fotossintética dessas plantas, podemos destacar a temperatura, a concentração de CO₂, a luz e a água. De acordo do Bergamaschi & Bergonci (2017), a reposta da fotossíntese varia de acordo com a temperatura do ambiente. Sob baixas temperaturas (figura 1 – I), há uma baixa atividade enzimática e baixa fluidez de membranas, limitando a fotossíntese realizada pela planta. Sob elevadas temperaturas (figura 2 – III), também há a limitação da fotossíntese pelo aumento da fotorrespiração e pela excessiva fluidez das membranas, especialmente em plantas C₃.

Figura 1. Respostas da taxa fotossintética à temperatura do ambiente.

Onde: I – faixa de temperatura baixa; II – faixa de temperatura ótima e III – faixa de temperatura alta.

A taxa de CO₂ e a disponibilidade hídrica também interferem diretamente da capacidade das plantas C₃ em realizar a fotossíntese. Embora a concentração de CO₂ possa variar de acordo com o ambiente, a concentração ideal para a fotossíntese é de 0,2%, pois, acima desse valor, a taxa de fotossíntese se estabiliza (Figura 2). Dessa forma, pode-se afirmar que a concentração de dióxido de carbono na atmosfera é um dos fatores limitantes da fotossíntese, uma vez que a concentração de CO₂ na natureza é inferior a capacidade das plantas em utiliza-lo (Paulilo; Viana; Randi, 2015).

Figura 2. Efeito do gás carbônico na taxa fotossintética.

A água também é considerada um fator determinante para a fotossíntese, principalmente se tratando de plantas C₃ como a soja, que são altamente dependentes desse recurso. A água é a fonte de oxigênio para o processo da fotossíntese, os prótons liberados durante a oxidação da água contribuem para o potencial eletroquímico que impulsiona a formação do ATP (Taiz et al., 2017), ou seja, sem água não há fotossíntese.

Não menos importante, a intensidade luminosa e a capacidade de interceptar a radiação solar também exercem influência sobre a eficiência fotossintética das plantas C₃. Ainda que haja um ponto de saturação na relação entre a taxa fotossintética e a intensidade da luz (figura 3), é consenso que a interceptação eficiente de luz é crucial para o processo fotossintético de plantas C₃. De acordo com Paulilo; Viana; Randi (2015), até atingir a estabilidade, a taxa de fotossíntese aumenta à medida em que há o aumento da intensidade de luz.

Figura 3. Efeito da intensidade de luz na taxa fotossintética.

Vale destacar que em média, apenas 48,7% da energia solar incidente na superfície terrestre corresponde a radiação fotossintéticamente ativa, compreendida entre a faixa de 400 e 700 nm (Bergamaschi & Bergonci, 2017).

Como é processo de fotossíntese em plantas C₃?

Por definição, a fotossíntese é o processo fisiológico que a planta realiza nos tecidos clorofilados, com objetivo de obter substâncias orgânicas (por exemplo, a glicose) a partir de substâncias inorgânicas (H₂O e CO₂ ), tendo como fonte de energia a luz solar (Pes & Arenhardt, 2015). Em outras palavras, a planta sintetiza compostos orgânicos como glucose, sacarose e amido, a partir de CO₂ e água, utilizando a luz como energia para o processo, absorvendo luz principalmente de ondas entre 400 e 700 nm (Cid & Teixeira, 2017; Bergamaschi & Bergonci, 2017).

Equação 1: Equação base da fotossíntese

6 CO₂ + 6 H₂O + luz → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

A rota autotrófica predominante para  a fixação do CO₂ é o ciclo de Clavin-Benson. Esse ciclo apresenta três fases: carboxilação, redução e regeneração. Na carboxilação, etapa inicial do ciclo de Calvin, o CO₂ reage com a ribulose-1,5-bifosfato na presença de água, originando duas moléculas de 3-fosfoglicerato. Na fase de redução, o 3-fosfoglicerato é convertido em trioses fosfato por meio de reações enzimáticas que utilizam ATP e NADPH provenientes da fase fotoquímica. Já na regeneração, a ribulose-1,5-bifosfato é recomposta por meio de uma série de reações enzimáticas, uma delas dependente de ATP, encerrando o ciclo de Calvin (Taiz et al., 2017).

A saída de carbono na forma de trioses fosfato equilibra a entrada de carbono fornecido pelo CO2 atmosférico. As trioses fosfato geradas pelo ciclo de Calvin-Benson são convertidas em amido no cloroplasto ou exportadas para o citosol para a formação de sacarose. A sacarose é transportada no floema para órgãos heterotróficos da planta para sustentar o crescimento e a síntese de produtos de reserva (Taiz et al., 2017).
Figura 4 – O ciclo de Calvin-Benson opera em três fases: ⁽¹⁾carboxilação, em que o carbono atmosférico (CO₂) é covalentemente ligado a um esqueleto de carbono; ⁽²⁾redução, que forma um carboidrato (triose fosfato) às custas do ATP formado fotoquímica mente e de agentes redutores na forma de NADPH, e ⁽³⁾regeneração, que reconstitui a ribulose-1,5-bifosfato aceptora do CO₂. Em situação de equilíbrio, a entrada de CO₂ iguala-se à saída de trioses fosfato. Essas últimas servem como precursores da biossíntese do amido no cloroplasto ou fluem para o citosol, para a biossíntese de sacarose e outras reações metabólicas. A sacarose é carregada na seiva do floema e utilizada para crescimento ou biossíntese de polissacarídeos em outras partes da planta (Taiz et al., 2017).

Qual a relação das plantas C₃ com a fisiologia?

Há três formas de fixação do gás carbônico atmosférico pelo processo fotossintético em plantas, dependendo do tipo de planta. Essas formas foram denominadas C₃, C₄ e CAM, e as plantas onde essas formas ocorrem foram denominadas de plantas C₃, plantas C₄ e plantas CAM, respectivamente (Paulilo; Viana; Randi, 2015).

Nas plantas C₄, parte do processo de fixação do carbono ocorre nas células do mesófilo, enquanto nas células da bainha vascular há mecanismos que concentrando o CO₂, facilitando sua utilização. Inicialmente, o CO₂ é fixado nas células do mesófilo pela enzima PEP carboxilase, formando oxaloacetato, que é convertido em malato. Esse malato é então transportado para as células da bainha vascular, onde o CO₂ é liberado e refixado pela enzima Rubisco no ciclo de Calvin-Benson. Essa separação espacial entre a fixação inicial do CO₂ e o ciclo de Calvin-Benson reduz significativamente a fotorrespiração, tornando as plantas C₄ mais eficientes em ambientes quentes e com alta luminosidade (Cid & Teixeira, 2017; Paulilo, Viana, Randi, 2015; Taiz et al., 2017). Dentre as principais culturas agrícolas com mecanismo fotossintético C₄, destacam-se o milho, sorgo e cana-de-açúcar. As plantas C₄ diferem das plantas C₃ principalmente em função dos mecanismos de fixação do carbono.

As plantas CAM por sua vez, como o abacaxi, são consideradas suculentas, como as cactáceas, que têm uma particular fisiologia estomática e assimilação de CO₂. Diferentemente das plantas C₃ e C₄, as plantas CAM abrem seus estômatos à noite para captar CO₂ e formar malato, armazenando-o no vacúolo. Durante o dia, o malato é descarboxilado, liberando CO₂ para o ciclo de Calvin-Benson o que reduz a perda de água e aumenta a eficiência hídrica. Essas plantas, possuem baixa fotorrespiração e são adaptadas a ambientes com escassez de água (Cid & Teixeira, 2017).

Como principais impactos na produtividade das culturas agrícolas, a redução da taxa fotossintética da planta, seja pela baixa eficiência na fotossíntese ou deficiência de recursos, limita a produção de fotoassimilados e consequentemente a translocação a acúmulo deles nos grãos. Na cultura da soja, pesquisas demonstram que a redução da disponibilidade de radiação diretamente a produtividade da cultura, sendo que, quando maior o sombreamento sobre a cultura, maiores as reduções na produtividade da soja (figura 5). O mesmo é válido para a temperatura, concentração de CO₂ e disponibilidade hídrica. Ambos os fatores abaixo do nível ótimo tendem a limitar o processo fotossintético e consequentemente o crescimento vegetal e produtividade da soja.

Figura 5. Decréscimos de rendimento da soja sob a ação de níveis de sombreamento, relativos à ausência de sombreamento (0% sombreamento = 100% rendimento de grãos).

Como aumentar a performance das plantas C₃ com o Soja Forte

Considerando que a soja é uma planta C₃ que utiliza o ciclo de Calvin-Benson (figura 4) para a fixação de carbono, promover iniciativas que contribuem para o aumento da eficiência da interceptação da radiação pela cultura da soja, bem como condições térmicas e hídricas adequadas para o processo de fotossíntese, pode contribuir para o aumento da taxa fotossintética da planta e consequentemente produção de fotoassimilados, elevando o acumulo deles nos grãos e impulsionando a produtividade da cultura.

Bergamaschi & Bergonci (2017), destacam que há uma faixa de temperatura ótima na qual a fotossíntese é beneficiada, contudo, essa faixa pode variar de espécie para espécie. Para a cultura da soja, considera-se como temperatura ótima para o crescimento e desenvolvimento vegetal 30°C, enquanto que a temperatura basal inferior (abaixo da qual não há atividade/crescimento) é de 13°C e a temperatura basal superior (acima da qual não há atividade/crescimento) é de 40°C.

O mesmo é válido para a radiação e disponibilidade hídrica, estima-se que a soja necessite de 450 mm a 800 mm/ciclo, podendo evapotranspirar até 8 mm/dia durante períodos de maior requerimento (Neumaier et al., 2020). Considerando que a água é a principal fonte de oxigênio para a fotossíntese, a deficiência hídrica impacta diretamente a capacidade da planta em realizar a fotossíntese de forma eficiente. Além disso, sob condições de estresse hídrico e alta temperatura, é comum o fechamento dos estômatos para evitar perdas excessivas de água, o que reduz a concentração interna de CO₂ nas folhas. Nessa situação, há aumento na taxa de fotorrespiração, resultando em perda de carbono previamente assimilado e redução da eficiência fotossintética (Taiz et al., 2017).

Nesse contexto, atuar de maneira proativa é crucial para estabelecer um comportamento favorável da planta para o aumento da interceptação solar. Dentre as principais alternativas nesse sentido, pode-se destacar o bom posicionamento de cultivares de soja com base nas condições climáticas e ambientais, o ajusta da densidade de semeadura para promover populações mais eficientes na interceptação solar e também estratégias que auxiliem na melhoria da arquitetura de plantas, como o emprego de reguladores de crescimento e/ou bioestimulantes.

Ainda que como visto anteriormente, diversos fatores abióticos possam intervir na capacidade de plantas C₃ como a soja em realizar a fotossíntese, o posicionamento técnico e assertivo de reguladores de crescimento como os fitormônios auxina e citocinina, pode contribuir para o melhor arranjo de plantas, através de sutis alterações na arquitetura de plantas e área foliar, a fim de maximizar a interceptação da radiação para a fotossíntese.

Estudos demonstram que a área foliar da cultura da soja influencia em sua capacidade de captar a radiação solar, e  consequentemente capacidade em realizar a fotossíntese e gerar fotoassimilados, refletindo na produtividade final da cultura. Nesse sentido, o posicionamento de culturas também é determinante para o sucesso da lavoura, especialmente se tratando de plantas C₃.

De acordo com Tagliapietra et al. (2022), para alcançar altas produtividades de soja cultivares com GMR menor que 5.5 necessitam de um IAF de 1,8 no início do florescimento (R₁) e 5,0 no enchimento de grãos (R₅); já cultivares com GMR entre 5.6 e 6.4 requerem IAF de 3,7 em R₁ e 5,6 em R₅; enquanto cultivares com GMR acima de 6.5 demandam IAF de 3,9 em R1 e 6,7 em R₅.

Vale lembrar que as plantas do grupo C₃ são mais sensíveis as variações climáticas, e que a ocorrência de determinados estresses como o déficit hídrico, pode prejudicar a fotossíntese na planta, afetando negativamente sua capacidade em produzir grãos. De forma interligada, a deficiência nutricional, seja de micro ou de macronutrientes pode restringir significativamente o crescimento vegetal, alterando o metabolismo vegetal e a capacidade da planta em produzir fotoassimilados.

Para culturas C₃, sensíveis como a soja, adotar soluções fisiológicas voltadas a potencializar a eficiência da planta e promover a maior resiliência sob condições adversas é indispensável para assegurar o potencial produtivo da lavoura. De forma conjunta, nutrição, disponibilidade hídrica, radiação, concentração de CO₂, crescimento da parte aérea e de raízes, exercem influência direta ou indireta sobre a produtividade da soja.

Em prol de maximizar a eficiência produtiva da soja, atendendo as demandas das culturas nos diferentes estádios do desenvolvimento, a Stoller conta com o programa Soja Forte, uma solução em fisiologia que contempla reguladores do crescimento, micronutrientes e macronutrientes essenciais para a planta, potencializado a fotossíntese e consequentemente a produtividade da soja.

Ainda que diversos fatores abióticos possam interferir na fotossíntese, crescimento e desenvolvimento da soja, mesmo não podendo controlar esses fatores, o uso de ferramentas que potencializar a eficiência da planta como o Soja Forte contribui para o aumento da produtividade e manutenção do potencial produtivo, mesmo sob condições estressantes, sendo portanto, indispensáveis para o sucesso da lavoura e sustentabilidade de atividade agrícola.

Estratégias para aumentar a performance da planta

Considerando o impacto das condições ambientais sobre a fotossíntese e produtividade da soja, adotar estratégias como o uso de cultivares com maior tolerância a seca e/ou maior eficiência fotossintética, que otimizem o uso dos recursos é determinante para a obtenção da altas produtividades, especialmente sob condições adversas.

Atrelado a isso, o posicionamento adequado de cultivares de soja com base nas condições edafoclimáticas, levando em consideração as exigências térmicas e hídricas da cultura, é crucial para o sucesso da lavoura. Métodos de manejo como a irrigação também podem contribuir para mitigar o efeito dos estresses hídricos, possibilitando o melhor crescimento, desenvolvimento e eficiência fotossintética das plantas de soja.