A auxina é um dos principais hormônios vegetais e desempenha um papel fundamental durante o crescimento e desenvolvimento das plantas, atuando em diversos processos fisiológicos, bioquímicos e enzimáticos essenciais por meio do metabolismo vegetal. Grande parte desses processos é regulada ou estimulada por essas substâncias químicas biologicamente ativas, também conhecidas como fitormônios, que são produzidas em baixas concentrações pelas próprias plantas, em que a quantidade produzida varia muito de acordo com a espécie vegetal, o órgão da planta, o estágio de desenvolvimento da cultura e mesmo conforme as condições ambientais.

Esses hormônios atuam ao longo de todo o ciclo de vida vegetal, coordenando respostas a estímulos internos e externos. Sem a atuação e sinalização adequada dos fitormônios, a planta não consegue reconhecer ou realizar corretamente seus processos naturais de desenvolvimento.

Na agricultura, alguns desses hormônios podem ser aplicados de forma técnica, com o objetivo de estimular respostas fisiológicas específicas, contribuindo para o aumento da produtividade e/ou melhoria da qualidade da produção. Um dos principais hormônios vegetais utilizados com esse intuito é a auxina, intimamente relacionada ao crescimento vegetal.

O que é Auxina?

A auxina é um fitormônio que regula e modula o crescimento e o desenvolvimento de plantas, sendo produzida naturalmente pelas plantas. A auxina pode ser de origem natural (hormônio) ou sintética e podem estar em diferentes regiões nas plantas (folhas, caule, raiz, frutos, sementes), atuando como mediadores de processos fisiológicos, provocando alterações nos processos vitais e estruturais, com a finalidade de aumentar o crescimento dos órgãos, e com isso melhorar a produção, e promover uma melhor qualidade da planta (Castro & Vieira, 2002; Moreti et al., 2018).

Essa classe de hormônio apresenta distintos integrantes (Tabela 1), contudo, o mais comumente observado e trabalhado na agricultura é o ácido 3-indolacético (AIA) (Melo, 2002).

Tabela 1. Principais tipos de auxinas

Embora o AIA seja a auxina natural mais ativa de plantas, também existem auxinas sintéticas, como por exemplo: AIB – ácido indol-butírico; ANA – ácido naftaleno acético; e 2,4-D – ácido 2,4 diclorofenóxi-acético (Paulilo; Viana; Randi, 2015). A auxina foi o primeiro hormônio do crescimento a ser estudado em plantas, sendo descoberta após a predição de sua existência por Charles e Francis Darwin na obra “O Poder do Movimento nas Plantas” (Taiz et al., 2017).

Para que serve a Auxina?

É consenso que as auxinas estão relacionadas ao crescimento vegetal, mas como elas agem?

De acordo com Paulilo; Viana; Randi (2015), as auxinas são responsáveis pelos processos de ativação da divisão celular, pelo elongamento celular, pelo estímulo ao enraizamento, pela dominância apical das plantas, assim como pelo fototropismo e geotropismo, e estão envolvidas na floração e na formação de frutos. Na divisão celular, as auxinas estimulam a divisão das células nos meristemas apicais da planta e no câmbio vascular. Em conjunto com as citocininas (outro fitormônio) as auxinas induzem a diferenciação celular. Além disso, atuando em conjunto com outros hormônios vegetais, as auxinas ativam a síntese de proteínas (quinases), dependentes de proteínas ciclinas necessárias para mudanças de fases no ciclo celular.

As auxinas promovem o alongamento celular ao acidificarem a parede celular por meio da ativação ou síntese de H⁺-ATPases, no que se conhece como hipótese do crescimento ácido. A redução do pH ativa enzimas como celulases, hemicelulases, glucanases e pectinases, que amolecem os polissacarídeos da parede, facilitando seu deslizamento. As expansinas também são ativadas em pH ácido e rompem ligações de hidrogênio entre microfibrilas de celulose e hemicelulose, tornando a parede mais flexível. Esse ambiente favorece ainda a entrada de água e de íons como o potássio (K⁺), contribuindo para a expansão celular (Paulilo; Viana; Randi, 2015).

Figura 1. A auxina estimula o alongamento de secções do coleóptilo de aveia que tiveram a auxina endógena removida. Essas secções do coleóptilo foram incubadas por 18 horas em água (A) ou auxina (B). O amarelo dentro do coleóptilo translúcido representa o tecido primário da folha. (Fotos © M. B. Wilkins.)

As auxinas são produzidas em folhas jovens, nas sementes em desenvolvimento e nos meristemas apicais. Normalmente, a maior concentração ocorre nos meristemas apicais, e por isso, as auxinas exercem forte influência sobre a dominância apical da planta (Figura 2). Em órgãos de grande produção de auxinas como caules e ramos, a elevada concentração desse fitormônio pode atuar inibindo o crescimento das gemas axilares da planta, fato que ocorre por meio de um bloqueio da divisão celular e elongação das células nas gemas axilares. Em suma, quanto mais distantes as gemas axilares estiverem do ápice, menor é sua inibição (Paulilo; Viana; Randi, 2015).

Figura 2. Dominância apical em Coleus

Comportamentos importantes como fototropismo e geotropismo também são influenciados pelas auxinas. No fototropismo, quando a planta recebe o estímulo luminoso unilateral, a auxina se acumula no lado sombreado do caule, promovendo maior alongamento celular nessa região e fazendo com que a planta se curve em direção à luz. Esse efeito é mediado por proteínas transportadoras de auxina, como as PINs, cuja distribuição nas células varia de acordo com a direção da luz (Liscum et al., 2014) (Figura 3). Já no geotropismo, células especializadas (estatócitos) percebem a gravidade e redirecionam a auxina para a parte inferior dos órgãos. Nas raízes, essa concentração inibe o crescimento, fazendo-as crescer para baixo (geotropismo positivo); nos caules, ao contrário, estimula o alongamento celular, promovendo crescimento para cima (geotropismo negativo) (Morita, 2010). Esses mecanismos demonstram como a auxina permite que a planta responda e se adapte ao ambiente de forma coordenada.

Figura 3. Distribuição assimétrica de auxina no fototropismo induzido por luz azul (Blue Light).

A planta também utiliza a auxina como um sinalizador de condições ambientais. Níveis elevados de auxina levam à inibição do alongamento das células epidérmicas, o que, por sua vez, limita o alongamento das células nos tecidos internos da raiz, resultando na inibição do crescimento radicular, fato observado em solos compactados. No entanto, em situações de compactação do solo, as raízes também utilizam o ácido abscísico (ABA) como sinal para estimular a expansão das células corticais e, assim, favorecer o crescimento da raiz.

Em outras palavras, a auxina é necessária principalmente para reduzir o alongamento celular durante uma resposta de compactação da raiz, enquanto o ABA promove a expansão radial da célula (Huang et al., 2022). Não menos importante, as auxinas estímulam o enraizamento de estacas de propagação, produzidas a partir de caules ou folhas.

No processo de floração a auxina participa  de forma indireta, regulando o desenvolvimento vegetativo e interagindo com outros hormônios que participam diretamente da indução floral. Além disso, em algumas espécies, as auxinas estão envolvidas da produção e crescimento dos frutos, promovendo o desenvolvimento do receptáculo floral, sendo desenvolvidas em aquênios e grãos de pólen (Paulilo; Viana; Randi, 2015).

Como a auxina é produzida e transportada dentro da planta?

As auxinas, especialmente o ácido indol-3-acético (AIA), são produzidas principalmente nas regiões de crescimento ativo da planta. Seus principais locais de biossíntese incluem os meristemas apicais caulinares, folhas jovens em desenvolvimento, embriões de sementes em formação, frutos jovens e, em menor escala, os ápices das raízes. Um dos principais precursores do AIA é o aminoácido triptofano, embora vias alternativas de biossíntese independentes de triptofano também existam em algumas espécies de plantas (Paulilo; Viana; Randi, 2015; Taiz et al., 2017).

O transporte de auxinas nas plantas ocorre por dois mecanismos distintos: via polar e via floema.

O transporte polar (Figura 4), basicamente consistente na movimentação das auxinas célula a célula. Esse é o principal modo de movimentação das auxinas e ocorre de forma direcional e ativa, o que em contrapartida, requer energia. Esse transporte é majoritariamente basípeto, ou seja, do ápice em direção à base da planta, especialmente ao longo do caule e coleóptilo. O movimento acontece por células parenquimáticas associadas ao tecido vascular, guiado pela localização assimétrica de transportadores de efluxo (como as proteínas PIN), que direcionam o fluxo da auxina (Paulilo; Viana; Randi, 2015; Taiz et al., 2017).

Já o transporte via floema por sua vez, é mais rápido, em relação ao transporte polar, contudo, é utilizado parcialmente para redistribuir auxina entre órgãos da planta. É considerado um mecanismo secundário e não polar de movimento desse fitormônio nas plantas, sendo mais difuso e seguindo o fluxo de seiva elaborada, e, portanto, depende do fluxo de massa gerado pela diferença de pressão entre fontes e drenos. Ele ocorre em paralelo ao transporte polar, sendo importante, por exemplo, na mobilização de auxina sintetizada em folhas jovens para frutos em desenvolvimento (Taiz et al., 2017), ou seja, esse transporte é importante para translocações da auxina a longas distâncias e principalmente em tecidos maduros. Vale destacar que, a integração entre esses dois sistemas permite que a planta module eficientemente o crescimento, a morfologia e a resposta a estímulos ambientais.

Figura 4. (A) Modelo quimiosmótico simplificado para o transporte polar de auxina. A figura ilustra uma célula alongada de uma coluna de células transportadoras de auxina. Mecanismos adicionais de exportação contribuem para o transporte, ao impedirem a reabsorção de AIA em sítios de exportação e em fileiras de células adjacentes. (B) Modelo para o transporte polar de auxina em pequenas células meristemáticas com expressiva difusão reversa desse hormônio, devido à alta razão superfície/volume. As proteínas ABCB mantêm as correntes polares, impedindo a reabsorção de auxina exportada nos sítios de transporte. Em células maiores, os transportadores ABCB parecem excluir o movimento de auxina de correntes polares para as filas de células adjacentes.

Como a auxina é utilizada na agricultura?

Considerando que a principal função da auxina é promover o crescimento vegetal,  (Pes & Arenhardt, 2015), a auxina vem sendo utilizada na agricultura como ferramenta para estimular, modular e/ou modificar características relacionadas ao crescimento das plantas, principalmente com relação a arquitetura de plantas. Ainda, a depender do tipo de auxina, esta pode ser utilizada pensando em melhorar a produtividade, controlar pragas e plantas daninhas, bem como minimizar o efeito de estresses ambientais sobre plantas.

Em função da sua estrutura relativamente simples, as auxinas sintéticas também vêm sendo empregadas na agricultura com o intuito de aprimorar a eficiência de práticas de manejo. Tais auxinas como 1-naftaleno-acético (ANA), o ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) e o ácido 2-metóxi-3,6-diclorobenzoico (dicamba), são agora usadas amplamente como reguladores do crescimento e herbicidas na agricultura (Costa, 2023).

O mais comum na agricultura, é observar o emprego das auxinas em conjunto a outros fitormônios, reguladores do crescimento, bioestimulantes e/ou micronutrientes em formulações desenvolvidas para mitigar o efeito de estresses abióticos e estimular o crescimento e desenvolvimento vegetal.

Em conjunto com outros fitormônios como citocinina e giberelina, as auxinas podem ter sua ação potencializada. Considerando que algumas das funções desempenhadas pela auxina na planta resultam da interação entre esses hormônios, o uso adequado de formulações com esses reguladores de crescimento pode potencializar o crescimento e consequentemente a produtividade de culturas como a soja, mesmo sob condições de estresse.

Como podemos fornecer mais auxina para a planta?

Uma forma eficaz de fornecer mais auxina para a planta é por meio da aplicação de reguladores de crescimento vegetal que contenham esse hormônio em sua formulação. Um exemplo claro é o STIMULATE®, que combina três fitormônios: uma citocinina (Cinetina), uma giberelina (Ácido Giberélico) e uma auxina (Ácido 4-Indol-3-Ilbutírico). A presença da auxina nesse produto contribui diretamente para processos fisiológicos importantes, como o enraizamento, o desenvolvimento inicial das plantas e a estruturação de plantas, devido ao melhor balanço hormonal que o produto fornece para as plantas. Estudos científicos comprovam que, quando aplicados de forma adequada, esses reguladores promovem um crescimento mais vigoroso e aumentam significativamente a produtividade da soja. Analisando as repostas produtivas da soja em função do uso de reguladores de crescimento, contendo em sua formulação Cinetina, Ácido Giberélico e Ácido 4-Indol-3-Ilbutírico, Carvalho; Viecelli; Almeida (2013) observaram incrementos de produtividade superiores a 34%  quando comparado a testemunha, demonstrando a importante participação dessas substancias na produtividade da soja.

Resultados similares, enfatizando não só o aumento da produtividade da soja, como também a melhoria de características fisiológicas das plantas, também foram observados por Bertolin et al. (2010), corroborando o observado por Carvalho; Viecelli; Almeida (2013). De acordo com os resultados obtidos por Bertolin et al. (2010), o uso de STIMULATE^®, não só promoveu aumento da produtividade da soja, como também proporcionou incremento em componentes de produtividade como número de vagens por planta, tanto quando aplicado via sementes quanto via foliar.

Dependendo da auxina, sua aplicação pode ocorrer tanto via semente quando na parte aérea de cultura. A história do Stimulate, no Brasil, por exemplo, teve início em 1995 com as primeiras pesquisas para conhecimento do potencial e posicionamento do produto. Em 2001, dada a sua boa performance, ele foi registrado para uso na cultura do feijão, e mais tarde, em 2005 para as culturas de soja (TS e vegetativo), arroz e milho. Porém as pesquisas continuaram e mais benefícios foram comprovados, como o registro para a 2ª aplicação na cultura da soja (estádio reprodutivo) em 2010, bem como para as culturas do trigo e cevada. Além disso é uma tecnologia que possui em seu “currículo” mais de 400 trabalhos de pesquisa em instituições renomadas. Ao longo dos anos foram realizados trabalhos para o registro em diferentes culturas, garantindo segurança de uso e performance da tecnologia.

Ainda, vale ressaltar aqui alguns dos principais benefícios do uso de STIMULATE na cultura da soja, que vem sendo observado ao longo de todos esses anos de pesquisa, como por exemplo, melhor emergência de plântulas, garantindo o estande da cultura, melhor desenvolvimento radicular, promove o desenvolvimento da parte aérea, garantindo melhor estruturação da planta e maior número de nós reprodutivos na haste principal e ramificações, melhor desenvolvimento de flores e frutos, garantindo a fixação de estruturas reprodutivas e o enchimento de grãos, além de mitigação de estresses abióticos, contribuindo para uma melhor eficiência fotossintética da planta, ativação enzimática e balanço hormonal.

Visando estimular o crescimento e desenvolvimento vegetal, bem como modular a arquitetura de plantas, as auxinas podem ser aplicadas via pulverização. O intuito dessas aplicações é aumentar a concentração das auxinas nas plantas, de forma a estimular respostas fisiológicas tanto no crescimento vegetal, quanto na tolerância a determinados estresses abióticos.

Sobretudo, vale destacar que o aporte exagerado desse fitormônio pode desencadear um desequilíbrio hormonal da planta, prejudicando seu metabolismo, acelerando a mudança de estádios ou até mesmo inibindo determinados comportamentos. Vale lembrar que a necessidade de auxina na planta varia de acordo com seu estádio de desenvolvimento (Figura 5), sendo assim, aportar esse fitormônio em culturas agrícolas como a soja, exige perícia para o bom posicionamento, sem que ocorra o desequilíbrio hormonal. Contudo, quando posicionada adequadamente, a auxina pode contribuir efetivamente para o crescimento  e desenvolvimento da soja.

Figura 5. Níveis Hormonais da planta em função da etapa de desenvolvimento.

Em menor escala além da aplicação exógena, a quebra da dominância apical por meio de práticas como a poda apical pode estimular a redistribuição da auxina e favorecer o desenvolvimento de gemas laterais. O manejo adequado da luz, da irrigação e da adubação também pode influenciar os níveis endógenos do hormônio, visto que fatores ambientais regulam a expressão de genes envolvidos na sua biossíntese. Dessa forma, tanto o fornecimento externo quanto o estímulo à produção endógena constituem estratégias eficazes para intensificar os efeitos fisiológicos positivos das auxinas nas plantas cultivadas (Taiz et al., 2017; Davies, 2010).

Além de atuarem diretamente no crescimento vegetal, as auxinas também exercem efeitos indiretos importantes, especialmente na mitigação de estresses abióticos. O estímulo ao desenvolvimento da parte aérea resulta em maior área foliar fotossintéticamente ativa, eleva a produção de fotoassimilados e sua translocação para os órgãos reprodutivos. Esse processo impacta positivamente o rendimento da soja. Concomitantemente, o efeito promotor de auxinas sobre o crescimento radicular favorece o aprofundamento e a expansão da zona radicular, aumentando a absorção de água e nutrientes (um fator crucial para a tolerância ao déficit hídrico). Dessa forma, o fornecimento de auxinas, especialmente durante fases críticas do ciclo da cultura, pode contribuir significativamente para a estabilidade e o incremento da produtividade em condições adversas.

Nesse sentido, além das boas práticas agronômicas como o manejo do solo, o posicionamento de cultivares e o controle de pragas, doenças e plantas daninhas, pode-se dizer que o uso de reguladores de crescimento como a auxina pode contribuir para o aumento da produtividade, sem deixar de lado a tolerância a estresse abióticos, desde que seja adequadamente posicionado em um programa de manejo eficiente.

Pensando nisso, a Stoller preparou o conceito Soja Forte, um programa de soluções fisiológicas compostos por três produtos, que juntos proporcionam ganho de produtividade de até 4 sacas por hectare. Atrelando equilíbrio hormonal ao equilíbrio nutricional, o Soja Forte contribui para o melhor estabelecimento inicial e enraizamento das plantas, melhora a arquitetura de plantas, aumenta a tolerância das plantas a estresse e otimiza a formação dos componentes de produtividade da soja.

O programa Soja Forte, composto por STIMULATE®, HOLD e MOVER, promove o equilíbrio hormonal da planta por meio da ação dos fitormônios citocinina, giberelina e auxina. Além disso, contribui para a redução dos efeitos negativos do etileno, graças ao suporte nutricional proporcionado pelo HOLD, que contém cobalto (Co) e molibdênio (Mo) em sua formulação. Esses elementos favorecem o pegamento das estruturas reprodutivas e auxiliam na mitigação de estresses fisiológicos.

O programa também incorpora os nutrientes presentes no MOVER — boro (B), cobre (Cu), zinco (Zn) e molibdênio (Mo) — que, em sinergia com os benefícios hormonais e nutricionais já mencionados, podem potencializar significativamente a produtividade da soja. Essa combinação favorece a translocação eficiente de carboidratos das folhas para os frutos, resultando em maior peso e melhor qualidade da colheita.

Com mais de 1000 campos avaliados no Brasil e Paraguai, em cinco safras, e com 89% dos resultados positivos, o Soja Forte é um modelo de sucesso que demonstra que, quando posicionados adequadamente e de forma eficiente, reguladores do crescimento e nutrientes podem resultar em ganhos substanciais de produtividade, aliando segurança e sustentabilidade da lavoura.

Figura 6. Média de incremento de produtividade observada no programa Soja Forte em cinco safras (17/18 – 18/19 – 19/20 – 20/21- 21/22). Resultados de 1.061 campos avaliados no Brasil e Paraguai.

*Campos de Soja Forte foram comparados com o padrão da fazenda

Diante dos aspectos abordados, pode-se afirmar que as auxinas são hormônios essenciais ao metabolismo vegetal, estando diretamente ligadas aos processos de crescimento e desenvolvimento das plantas. Quando aplicadas de forma técnica e bem posicionadas, podem gerar efeitos positivos significativos em culturas como a soja, contribuindo para o aumento da produtividade, da rentabilidade e da resiliência das lavouras frente a estresses bióticos e abióticos. Além disso, favorecem a formação de componentes de produtividade. Contudo, para que esses benefícios sejam plenamente alcançados, é fundamental garantir o equilíbrio nutricional e hormonal das plantas, utilizando as auxinas de forma técnica e criteriosa.