O que é fotossíntese?

A fotossíntese é o processo no qual as plantas sintetizam substâncias orgânicas como glucose, sacarose e amido, a partir de CO₂ e água, usando a luz como fonte de energia para o processo (Cid & Teixeira, 2017).  Basicamente, a aparato fotossintético da planta é constituído de três estruturas, sendo elas, folhas, cloroplastos e clorofila. As folhas têm a função de interceptar a energia solar e absorver o CO₂ do ar. O cloroplasto faz parte das células da folha e é considerado o organoide funcional, estrutural e fisiologicamente completo da fotossíntese e a clorofila e outros pigmentos, são responsáveis pela absorção da energia luminosa, obtida dos comprimentos de onda de 400 e 700 nm (Cid & Teixeira, 2017; Bergamaschi & Bergonci, 2017).

Equação 1: Equação base da fotossíntese. 

6 CO₂ + 6 H₂O + luz → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

Nos cloroplastos, a clorofila capta a energia da luz, desencadeando uma série de reações fotoquímicas que promovem a excitação de elétrons e a subsequente quebra de moléculas de água, liberando oxigênio como subproduto (Taiz et al., 2017). Esta fase dependente de luz gera ATP e NADPH, compostos energéticos que são posteriormente utilizados no Ciclo de Calvin-Benson, onde o dióxido de carbono atmosférico é fixado e convertido em carboidratos, principalmente glicose.

A maior parte dos pigmentos serve como um complexo antena, coletando luz e transferindo a energia para o complexo dos centros de reação, onde acontecem as reações químicas de oxidação e redução que levam ao armazenamento de energia a longo prazo. Mesmo sob alta radiação solar, uma única molécula de clorofila absorve apenas uns poucos fótons a cada segundo (Taiz et al., 2017).

Figura 1. Conceito básico da transferência de energia durante a fotossíntese. Muitos pigmentos juntos servem como uma antena, coletando a luz e transferindo sua energia para o centro de reação, onde as reações químicas armazenam parte dessa energia por transferência de elétrons de um pigmento de clorofila para uma molécula aceptora de elétrons. Um doador de elétrons, então, reduz a clorofila novamente. A transferência de energia na antena é um fenômeno puramente físico e não envolve qualquer alteração química (Taiz et al., 2017).

Componentes da fotossíntese

Dentre os principais componentes envolvidos na fotossíntese, podemos destacar a radiação solar (luz solar), a água, o dióxido de carbono (CO₂), a clorofila e os cloroplastos. Todos esses componentes são indispensáveis para o processo de fotossíntese, independentemente do mecanismo fotossintético da planta (C₃, C₄ ou CAM).

A luz solar atua como fonte de energia para o processo de fotossíntese, sendo interceptada e convertida em energia bioquímica. Diferentemente do que se acreditava nos primórdios da pesquisa científica, a água (H₂O), e não o dióxido de carbono (CO₂), é a fonte de oxigênio liberado durante a fotossíntese. O CO₂, após um complexo processo de fixação no ciclo de Calvin-Benson, serve como fonte de carbono para a síntese de açúcares, como a glicose, que podem ser utilizados como energia pela planta. Os cloroplastos são as organelas onde ocorre a fotossíntese e contêm as clorofilas, pigmentos essenciais para a absorção da luz.

As numerosas reações que ocorrem durante a fotossíntese são divididas em dois processos principais: as reações luminosas (fase fotoquímica), que necessitam da energia luminosa para que ocorra fotossíntese, e as reações de fixação de carbono (ciclo de Calvin), em que o dióxido de carbono é convertido em compostos orgânicos. Nas reações luminosas (Figura 2 – A) a energia luminosa absorvida pelas moléculas de clorofila a na membrana do tilacoide é utilizada indiretamente para movimentar a síntese de ATP. Simultaneamente, no interior do tilacoide, a água é quebrada em oxigênio gasoso e átomos de hidrogênio (elétrons e prótons). Os elétrons são, ao final, recebidos pelo NADP1 e H1, produzindo NADPH. Já nas reações de fixação do carbono (Figura 2 – B), que ocorrem no estroma do cloroplasto, os açúcares são sintetizados a partir do dióxido de carbono e do hidrogênio carregado pelo NADPH. Esse processo é energizado pelo ATP e pelo NADPH produzidos nas reações luminosas. Como devemos observar, isso envolve uma série de reações, conhecidas como o ciclo de Calvin, que se repetem muitas vezes (Evert & Eichhorn, 2014).

Figura 2. Visão geral da fotossíntese

Ciclo de Calvin-Benson

O ciclo de Calvin-Benson é responsável pela fixação do carbono. Esse ciclo é dividido em três fases (carboxilação, redução e regeneração). Na fase de carboxilação, o carbono do (CO₂) é incorporado pela molécula ribulose bifosfato, através da enzima Rubisco, formando duas moléculas de ácido fosfoglicérico para cada carbono incorporado. Na fase de redução, as moléculas de ácido fosfoglicérico são fosforiladas (com consumo de ATP) e reduzidas (com consumo de NADPH) para dar origem ao gliceraldeído fosfato (o primeiro açúcar da fotossíntese), de modo que, quando 6 CO₂ são fixados, são geradas 12 moléculas de gliceraldeído fosfato. Já na fase de regeneração, duas moléculas de gliceraldeído fosfato são utilizadas para gerar uma molécula de glicose, e o restante para regenerar a ribulose bifosfato, permitindo a continuidade do ciclo (Paulilo; Viana; Randi, 2015).

Figura 3 – Ciclo de Calvin em plantas C3

Vale destacar que o ciclo de Calvin é análogo a outros ciclos metabólicos, uma vez que, ao final de cada volta do ciclo, o composto inicial é regenerado. O composto inicial (e final) no ciclo de Calvin é um açúcar de cinco carbonos com dois grupos fosfato (ribulose 1,5-bifosfato), essa molécula reage com o dióxido de carbono absorvido durante a fotossíntese, permitindo a fixação do carbono e a continuidade do ciclo (Evert & Eichhorn, 2014; Taiz et al., 2017).

Tipos de plantas fotossintéticas

As plantas diferem quanto a tipo de fixação do CO₂ atmosférico. Há três formas de fixação que diferenciam e denominam as plantas, sendo eles C₃, C₄ e CAM, sendo que, a maioria das plantas fotossintetizantes são pertencentes ao mecanismo C₃.

As plantas do tipo C₃ realizam a forma mais comum de fotossíntese, na qual o CO₂ é inicialmente fixado pela enzima Rubisco, resultando na formação de 3-fosfoglicerato, um composto de três carbonos. Essas plantas dependem de boa disponibilidade hídrica e temperaturas moderadas para alcançarem elevadas taxas fotossintéticas. Por isso, são mais sensíveis às variações climáticas (Paulilo, Viana & Randi, 2015).

Nas plantas C₄, a fixação inicial do CO₂ ocorre nas células do mesófilo, onde a enzima PEP carboxilase incorpora o dióxido de carbono a um composto de três carbonos, formando oxaloacetato. Este, por sua vez, é convertido em malato, que é transportado até as células da bainha vascular. Nessa região, o malato libera CO₂, que é então refixado pela enzima Rubisco no ciclo de Calvin. Essa separação espacial entre a fixação inicial e o ciclo de Calvin resulta em uma maior concentração de CO₂ na bainha vascular, o que minimiza a fotorrespiração e aumenta a eficiência fotossintética. Por isso, as plantas C₄ são mais produtivas em ambientes com altas temperaturas, forte intensidade luminosa e disponibilidade hídrica moderada (Cid & Teixeira, 2017; Paulilo, Viana & Randi, 2015; Taiz et al., 2017).

Plantas CAM por sua vez, são geralmente suculentas e apresentam uma fisiologia estomática diferenciada, adaptada a ambientes com severa escassez hídrica. Ao contrário das plantas C₃ e C₄, elas abrem seus estômatos à noite, quando a perda de água por transpiração é menor, captando o CO₂ atmosférico e fixando-o na forma de malato, que é armazenado no vacúolo. Durante o dia, com os estômatos fechados, o malato é descarboxilado, liberando CO₂ internamente para ser utilizado no ciclo de Calvin. Esse mecanismo reduz drasticamente a perda de água e permite elevada eficiência no uso hídrico. Além disso, as plantas CAM apresentam baixa taxa de fotorrespiração, o que contribui para sua adaptação a condições de alta luminosidade, temperaturas elevadas e disponibilidade hídrica limitada (Cid & Teixeira, 2017).

Tabela 1. Principais características das plantas C₃, C₄ e CAM.

* A taxa de fotossíntese é dada pela concentração de CO₂ fixado por área por segundo. ** Em condições ambientais, as plantas C₄ não mostram saturação das taxas de fotossíntese, que podem ser aumentadas mais um pouco se fornecermos mais luminosidade a essas plantas.

*** O O₂ atmosférico aumenta a fotorrespiração e reduz a assimilação de CO₂.

São exemplos de plantas C₃: soja, o trigo, o arroz, o feijão, a aveia, entre outras culturas agrícola. Já podemos destacar como exemplo de plantas C₄, o milho, sorgo e a cana-de-açucar. Já com relação as plantas CAM, abacaxi e suculentas são os principais exemplos de interesse econômico. 

Fatores que afetam a fotossíntese

Dentre os principais fatores que afetam a fotossíntese nas plantas, podemos destacar a intensidade luminosa, a temperatura, a concentração de CO₂ e a disponibilidade hídrica. O grau de interferência desses fatores sobre a cultura agrícola pode variar de acordo com o mecanismo fotossintético da planta (C₃, C₄ ou CAM). Algumas dessas plantas apresentam maior sensibilidade a variações climáticas, sendo mais suscetíveis a interferência na eficiência fotossintética.

Embora as plantas  C₃ sejam a maioria das plantas fotossintetizantes do nosso planeta, elas são mais exigentes em disponibilidade de água e condições ótimas de temperaturas para atingir maiores taxas de fotossíntese. As plantas C₄ por sua vez, ainda que seja normalmente mais tolerante a temperaturas mais altas em relação as plantas C₃, são mais sensíveis a temperaturas baixas, sendo que, a temperaturas abaixo de 25°C, a maioria das espécies C₄ já não apresenta elevada eficiência fotossintética. Já as plantas CAM, como conservam a água fechando seus estômatos durante o dia (uma prática que reduz intensamente sua capacidade para absorver e fixar o CO₂), apresentam crescimento lento em comparação as espécies C₃ e C₄ (Evert & Eichhorn, 2014).

Nesse contexto, a influência de fatores abióticos varia de acordo com a espécie e mecanismo fotossintético. Contudo, a temperatura é um fator determinante para o processo de fotossíntese, para a maioria das espécies. Segundo Bergamaschi e Bergonci (2017), a taxa fotossintética das plantas varia em função da temperatura ambiente. Em temperaturas mais baixas (figura 2 – I), a atividade enzimática é reduzida e a fluidez das membranas diminui, o que limita o desempenho fotossintético. Por outro lado, em temperaturas elevadas (figura 2 – III), também ocorre limitação da fotossíntese, principalmente em plantas C₃, devido ao aumento da fotorrespiração e ao excesso de fluidez das membranas celulares.

Figura 4. Respostas da taxa fotossintética à temperatura do ambiente

Onde: I – faixa de temperatura baixa; II – faixa de temperatura ótima e III – faixa de temperatura alta.

Conforme ilustrado na figura 4, a fotossíntese apresenta melhor desempenho dentro de uma faixa ótima de temperatura, que pode variar entre espécies. No caso da cultura da soja, a temperatura considerada ideal para o crescimento e desenvolvimento é de aproximadamente 30 °C. Já abaixo da temperatura basal inferior (13°C), não ocorre atividade metabólica ou crescimento, e acima da temperatura basal superior (40°C) também há inibição do crescimento (Bergamaschi & Bergonci, 2017). Nesse sentido, posicionar adequadamente as culturas agrícolas com base em suas exigências térmicas é determinante para otimizar a eficiência fotossintética, crescimento e desenvolvimento das plantas.

Outros fatores que também exercem  influência determinante sobre a eficiência fotossintética da planta são a concentração de CO₂, a intensidade de luz e a disponibilidade de água. Embora a concentração de CO₂ possa variar de acordo com o ambiente, a concentração ideal para a fotossíntese é de 0,2%, pois, acima desse valor, a taxa de fotossíntese se estabiliza, contudo, concentrações muito baixas de CO₂ podem restringir a capacidade fotossintética da planta. Com relação a luminosidade, mesmo havendo um ponto de saturação na relação entre a taxa fotossintética e a intensidade de luz, sabe-se que a interceptação eficiente de luz é crucial para o processo fotossintético de plantas C₃, visto que, até atingir a estabilidade, a taxa de fotossíntese aumenta à medida em que há o aumento da intensidade de luz (Paulilo; Viana; Randi, 2015).

Figura 5. Influência da concentração de CO₂ e da intensidade luminosa sobra a taxa fotossintética de plantas

Embora com menor, expressão, tendo sua influência mais condicionada a plantas C₃ e C₄, a água, também é um fator limitante na fotossíntese. A água é a fonte primária de oxigênio liberado durante a fotossíntese. Na fase luminosa, sua oxidação no fotossistema II gera elétrons e prótons; estes últimos contribuem para o gradiente eletroquímico necessário à síntese de ATP (Taiz et al., 2017). Portanto, a disponibilidade de água é essencial para a realização da fotossíntese. Nesse contexto, a deficiência hídrica por limitar a capacidade fotossintética da planta.

Fotossíntese e a produtividade da soja

A habilidade fotossintética da planta está diretamente relacionada a sua capacidade em produzir fotoassimilados. A planta utiliza esses fotoassimilados para seu crescimento e desenvolvimento, assim como para a produção de frutos e/ou grãos. Sendo assim, fatores que possam prejudicar a capacidade da planta em realizar a fotossíntese, podem consequentemente, reduzir a produção de fotoassimilados e a translocação deles, afetando negativamente a produtividade da planta.

Para a  soja, a pesquisa demonstra que disponibilidade de radiação solar impacta diretamente na produtividade da cultura, sendo que, a restrição da radiação solar, tende a reduzir a produtividade da soja (figura 6).

Figura 6. Decréscimos de rendimento da soja sob a ação de níveis de sombreamento, relativos à ausência de sombreamento (0% sombreamento = 100% rendimento de grãos).

Da mesma forma, o cultivo da soja em temperaturas abaixo da temperatura basal inferior ou acima da temperatura basal superior, pode desencadear condições de estresse para a planta, implicando na redução da sua capacidade fotossintética em função do aumento da transpiração (no caso de elevadas temperaturas) ou da redução do metabolismo da planta (em condições de baixas temperaturas). Essas condições tendem a reduzir a eficiência fotossintética vegetal, implicando na diminuição da produção de fotoassimilados e consequentemente produção de grãos.

Não menos importante, em função da água ser a fonte de oxigênio para a fotossíntese, além de estar envolvida em inúmeros processos bioquímicos, fisiológicos e metabólicos, a deficiência hídrica tende reduzir a taxa de fotossíntese da planta,  bem como restringir seu crescimento, afetando componentes de produtividade da soja, diretamente relacionados com a produtividade final da cultura. De acordo com Santos (2024), a deficiência hídrica é um fator limitante da produtividade da soja.

Com relação a concentração de CO₂ atmosférico, pouco pode-se fazer a nível de lavoura para elevar a taxa de fotossíntese da soja, contudo, com relação a temperatura, disponibilidade hídrica e interceptação de radiação solar, algumas estratégias de manejo podem ser empregadas em prol do aumento da eficiência da planta visando altas produtividades.

Sendo assim, adotar estratégias que priorizem o aumento da interceptação da radiação solar, assim como a demanda hídrica e requerimento térmico da cultura é crucial para promover o aumento da eficiência da planta na busca pelo aumento da produtividade. Dentre as principais estratégias com esse intuito, podemos destacar o adequado posicionamento das cultivares de soja com base em suas exigências edafoclimáticas, a semeadura da cultura dentro dos períodos pré-estabelecidos pelo Zoneamento Agrícola de Risco Climático (ZARC), o adequado balanço nutricional, e o estímulo a arquitetura do dossel, visando maximizar a interceptação da radiação solar.

Principalmente se tratando de plantas C₃, as quais são mais suscetíveis as variações climáticas, o posicionamento de reguladores de crescimento  (especialmente aqueles que apresentam relação direta com o crescimento vegetal como auxinas e citocinias), atrelado ao bom equilíbrio nutricional, pode contribuir para o aumento da eficiência fotossintética da planta, principalmente quando posicionados em prol do aumento da interceptação da luz por sutis alterações no dossel da cultura.

Além dos fatores citados anteriormente, diversos fatores bióticos e abióticos podem atuar sobre a soja, causando condições estressantes para o crescimento vegetal, afetando o desempenho produtivo da cultura. Além das boas práticas agronômicas que incluem o adequado posicionamento de cultivares e o bom manejo fitossanitário da cultura, ferramentas como os reguladores de crescimento, podem atuar positivamente quando posicionados corretamente, mitigando estresses abióticos e estimulando ao aumento da eficiência da planta.

Pesquisas demonstram que o uso de reguladores de crescimento  em soja contribui significativamente para o aumento de parâmetros produtivos da planta, afetando positivamente a produtividade da cultura, principalmente quando o programa utilizado contempla Citocinina, Giberelina e Auxina (Cinetina+GA₃+AIB). Vale destacar que os resultados podem variar do posicionamento dos fitormônios na cultura e da dose utilizada (Carvalho et al., 2013; Barbosa et al., 2023).

Conforme Carvalho et al. (2013), ao utilizar um  regulador de crescimento a base   Cinetina,  Ácido  Giberélico, Ácido4-Indol-3-Ilbutírico, resultados significativos foram alcançados para  massa de 1000 grãos e produtividade na soja, resultando num incremento de produtividade de 34% em comparação a testemunha. Na metodologia empregada pelos autores, foram realizadas três aplicações do regulador de crescimento, respectivamente em V₅, R₁ e R₃.

Figura 7. Produtividade da soja  (Kg ha^-1), em  relação  à  aplicação  de diferentes doses de regulador de crescimento a base de Cinetina,  Ácido  Giberélico,  Ácido4-Indol-3-Ilbutíricona

Médias   seguidas   de   mesma   letra   não   diferem significativamente entre si ao nível de 5% de probabilidade pelo Teste de Tukey

A influência do posicionamento dos reguladores de crescimento para o aumento da produtividade da soja também foi evidenciada por Rezende et al (2025), que verificou o efeito   da   aplicação   de um   biorregulador   em   diferentes   estádios fenológicos  da  cultura  da  soja,  observando que a época de aplicação interfere no resultado final (figura 8). Além disso, o estudo conduzido pelos autores, expressa a contribuição do equilíbrio nutricional para o bom desempenho da soja, uma vez que, a associação entre fitormônios e micronutrientes essências para a soja, possibilitou ganhos expressivos de produtividade, com incremento de rendimento de mais de 35%.

Figura 8. Produtividade de plantas de soja em função da aplicação de regulador de crescimento em diferentes estádios do desenvolvimento da planta.

Médias seguidas de mesma letra minúscula, para cada fator estudado, não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. ** significativo a 1% de probabilidade.

Levando em consideração a importância do uso de reguladores de crescimento e do adequado posicionamento deles para o aumento da produtividade da soja, é necessário adotar um programa em que a aplicação desses produtos contemple as demandas fisiológicas da planta nos diferentes estádios do desenvolvimento da cultura, aliando os benefícios dos fitormônios ao adequado equilíbrio nutricional.

Para isso, a Stoller conta com o programa Soja Forte, uma solução em fisiologia que contempla reguladores do crescimento, micronutrientes e macronutrientes essenciais para a planta, potencializado a fotossíntese e consequentemente a produtividade da soja. O Soja Forte é composto por três produtos, STIMULATE^®, HOLD e MOVER, que quando posicionados dentro das recomendações de manejo, auxiliam a planta a aumentar sua eficiência fotossintética em prol do aumento da produtividade, além de contribui para a maior resiliência das plantas sob condições de estresse.

O STIMULATE^® contém uma Citocinina, uma Giberelina e uma Auxina (cinetina, ácido giberélico e ácido 4-indol-3-ilbutírico). Essa combinação atua sinergicamente promovendo o crescimento do sistema radicular e da parte aérea das plantas de soja. Seu uso contribui para um melhor estabelecimento da lavoura no campo, favorecendo o desenvolvimento inicial e o crescimento do dossel ao longo do ciclo da cultura.

 HOLD atua na redução do efeito de estresses nas plantas, aumentar o pegamento de vagens, além de um melhor aproveitamento no uso do nitrogênio pela planta e potencializam a fixação biológica de nitrogênio, enquanto o MOVER é um complexo de micronutrientes que melhora a eficiência das plantas durante a granação, cooperando para maior peso e qualidade de grãos/frutos, aumentando a produtividade.

Juntos esses produtos que compõe o Soja Forte, promovem o equilíbrio hormonal e nutricional da planta, favorecendo o estabelecimento e o enraizamento, além de aumentar a eficiência da planta e ampliar a tolerância da soja a estresses abióticos, contribuindo para o aumento da produtividade da soja, de forma técnica e eficiente.